Les acides gras sont des acides carboxyliques (R-COOH) qui possèdent une chaîne carbonée longue. Pour les acides gras courants le nombre de carbone de la chaîne va de 12 à 20. En général, le nombre d' atomes de carbone est pair.
Les lipides sont une classe hétérogène de molécules qui ont en commun les caractéristiques suivantes :
Pour extraire les lipides afin de les étudier, on utilise en général un mélange de solvants organiques. Le solvant le plus fréquemment employé est un mélange de chloroforme et de méthanol.
Il existe plusieurs modes de classification des lipides ; on peut les classer selon leur caractère neutre ou amphiphile, selon leur composition moléculaire, selon leur fonction biologique...
La classification des lipides utilisée dans ce cours repose sur le type de comportement de la molécule en présence d'eau, c'est à dire sur le caractère amphiphile ou le caractère non polaire de la molécule.
| Les molécules de base participant à la constitution de la majorité des
substances lipidiques importantes sont les acides gras. Les acides gras sont des acides carboxyliques (R-COOH) qui possèdent une chaîne carbonée longue. Pour les acides gras courants le nombre de carbone de la chaîne va de 12 à 20. En général, le nombre d' atomes de carbone est pair. |
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Les acides gras à l'état libre sont très peu abondants dans les cellules.
La faible quantité qui circulent dans le sang des mammifères est véhiculée par
une protéine : l'albumine sérique. Les résidus gras sont toutefois présents
dans la majorité des substances lipidiques sous la forme du groupe acyle ou
radical acyle (R-CO ), c'est pourquoi les propriétés physiques et chimiques
des radicaux acyle ont une importance capitale sur les propriétés des constituants
dans lesquels ils sont présents.
Les acides gras sont des composés non hydrolysables : ils ne possèdent
pas de liaison susceptible d'être coupée enzymatiquement ou chimiquement dans
des conditions douces.
· Nomenclature
| Dans la nomenclature internationale officielle IUPAC le carbone du groupe
carboxyle porte le numéro 1. Les acides gras qui n'ont pas de double liaison sont dits saturés, ceux qui ont une double liaison sont dits mono-insaturés, ceux qui en ont plus d'une double liaison sont appelés polyinsaturés. Le nombre de double liaisons dans les acides gras courants n'excède pas 4. Pour indiquer la position de la double liaison, on note (delta) DN1, N2... où N1… représente le numéro du premier carbone engagé dans la double liaison. |
LES ACIDES GRAS LES PLUS COURANTS
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· Le caractère amphiphile
Le pKa de dissociation de la fonction carboxylique est de l'ordre de 4.5. En solution aqueuse à pH 7, les acides gras seront donc chargés négativement.
| La molécule d'acide gras est constituée d'une chaîne carbonée hydrophobe (appelée queue hydrophobe) et d'une terminaison carboxylique chargée électriquement et hydrophile (appelée tête polaire). Une telle molécule possède le caractère dit amphiphile. |
Un savon est le sel de sodium ou de potassium d'un acide gras. Un savon a des propriétés détergentes qui proviennent des caractéristiques d'organisation des lipides amphiphiles dispersés dans l'eau.
· Isomérie cis-trans
Dans le cas d'un gras saturé, la chaîne hydrocarbonée est linéaire. Lorsque l'acide gras est mono-insaturé, deux situations différentes seront rencontrées : si l' acide gras est de configuration cis , il présentera un angle de courbure d'environ 30° de la chaîne carbonée ; si l'acide gras est en configuration trans, la chaîne carbonée sera linéaire (comme en absence de double liaison).
| Les double liaisons dans les acides gras naturels ont presque toujours la configuration cis. Il y a quand même une petite quantité d'isomères trans dans les produits naturels. Ainsi, on estime à 3 - 5% la quantité d'isomères trans dans le lait de vache. C'est surtout la transformation industrielle des graisses par hydrogénation qui entraîne la formation d'acides gras trans. Consommés en quantité importante les acides gras trans peuvent être nocifs pour la santé. |  |
La configuration cis des double liaisons dans la chaîne carbonée d'un acide gras a des conséquences importantes non seulement sur la forme de la molécule mais également sur la température de fusion de l'acide gras ou des dérivés.
· Température de fusion
La longueur de la chaîne carbonée et le nombre de double liaisons - ce qu'on
appelle le degré d'insaturation - influencent le point de fusion.
Pour les acides gras saturés, plus la chaîne est longue, plus le point de fusion
est élevé : 44,2°C pour l'acide laurique en C12 , 75.4°C pour l'acide arachidique
en C20. Ceci tient au fait que plus la chaîne est longue plus les interactions
de Van der Waals entre les chaînes sont puissantes donc difficiles à rompre.
Il faut donc fournir d'autant plus d'énergie pour désintégrer la structure de
l'état solide que le nombre de carbone de la chaîne est élevé.
La présence de double liaisons entraîne une courbure de la chaîne carbonée qui
interfère avec la possibilité de former des structures compactes très ordonnées.
Les forces de Van de Waals entre chaînes en sont d'autant plus affaiblies. Cela
se répercute sur la température de fusion des composés : 69,6°C pour l'acide
stéarique en C18 sans double liaison contre 13,4°C pour l'acide oléique de même
nombre de carbone avec une double liaison.
· Réactions de rancissement
Le rancissement est une dégradation du goût et de l'odeur des graisses que tout le monde connaît. Ce phénomène a deux causes principales :
- il peut provenir d'une libération d'acides gras à courtes chaînes (par hydrolyse de liaisons ester) ; les acides gras à courte chaîne ont une odeur désagréable
- il peut être dû à l'auto-oxydation des acides gras insaturés ou des radicaux acyles (R-CO) correspondants. Les réactions d'auto-oxydation sont des réactions radicalaires qui après initiation de la réaction comporte une propagation de réactions en chaîne avec en fin de processus une dégradation des acides gras en divers produits de dégradation : cétones, aldéhydes...
Les graisses rances, non seulement ont un goût et une odeurs désagréables, mais sont en plus des produits toxiques qui ne doivent pas être consommés.
· Acides gras essentiels
Les acides gras polyinsaturés : linoléique (2 double liaisons), linolénique(3 double liaisons), arachidonique (4 double liaisons) ne peuvent pas être synthétisés chez les animaux : il n'y a pas d'enzyme capable d'introduire les double liaisons dans les chaînes au delà de la position sur le carbone 9. Ces composés doivent donc être fourni en quantité suffisante par l'alimentation ; ils sont présents dans les végétaux. Ces acides gras insaturés sont les acides gras essentiels.
Ce sont des lipides amphiphiles qui se rencontrent principalement dans les membranes biologiques. Ils sont partagés en 2 classes sur la base de leur constitution chimique :
- les glycérophospholipides ont pour squelette le sn-glycérol-3-phosphate estérifié sur les positions C1 et C2 par des acides gras. Ce sont des dérivés de l'acide phosphatidique.
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- les sphingolipides sont des dérivés de la sphingosine.
Les phospholipides sont des composés hydrolysables.
· Les glycérophospholipides
La partie non polaire de la molécule est constituée par les 2 queues hydrophobes des radicaux acyle provenant des acides gras. La partie hydrophile comporte une grosse tête polaire qui porte, à pH 7, une charge négative due au groupe phosphate et quelquefois une charge positive apportée par l'alcool.
Les résidus acyle sont divers mais en général, le carbone 1 du glycérol est
estérifié par un acide gras saturé alors que le carbone 2 est estérifié par
un acide gras insaturé.
Quand on parle d'un glycérophospholipide particulier, par exemple la phosphatidylcholine,
on considère en fait uniquement la nature de la tête polaire de la molécule,
on fait abstraction des possibilités de chaîne acyle différentes de la partie
hydrophobe.
LES PRINCIPAUX PHOSPHOLIPIDES |
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X-OH
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X-
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Nom du glycerophospholipide
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| Eau | -H | PHOSPHATIDATE (PA) |
| Ethanolamine |  |
PHOSPHATIDYLETHANOLAMINE (PE) |
| Choline |  |
PHOSPHATIDYLCHOLINE (PC) |
| Serine |  |
PHOSPHATIDYLSERINE (PS) |
| Glycerol |  |
PHOSPHATIDYLGLYCEROL (PG) |
| Phosphatidylglycerol |  |
DIPHOSPHATIDYLGLYCEROL (DPG) |
| Inositol |  |
PHOSPHATIDYLINOSITOL (PI) |
Les phosphatides importants sont au nombre de 7 ou 8. On les distingue sur la base de leur tête polaire différente.
Certains tissus animaux (tissu cardiaque des vertébrés) et certains micro-organismes contiennent des lipides-éther dans lesquels c'est une liaison éther et non ester qui lie la chaîne carbonée au glycérol. Lorsque la fonction éther est portée par le carbone 1 , le composé s'appelle un plasmalogène . La moitié des lipides du tissu cardiaque des vertébrés est constituée de plasmalogènes.
Les phospholipides peuvent être hydrolysés par différents types d'enzyme appelées phospholipases. Les sites de coupure sont au nombre de 4 et les phospholipases correspondantes sont notées phospholipase A1, phospholipase A2, phospholipase C et phospholipase D.
Un phospholipide qui a perdu un résidu acyle (c'est à dire qui a été hydrolysé par une phospholipase de type A) s'appelle un lysophospholipide.
· Les sphingolipides
Les sphingolipides sont des lipides amphiphiles qui ont également 2 queues hydrophobes et une tête polaire. Le glycérol est remplacé par un alcool aminé à longue chaîne appelé sphingosine. Un acide gras attaché à la fonction amine de la sphingosine donne un céramide. Les sphingomyéline comportent la choline ou l'éthanolamine dans leur tête polaire. Les sphingomyélines sont présentes dans les membranes des cellules animales en particulier dans la gaine de myéline qui entoure les axones.
| Les glycolipides sont des lipides amphiphiles, électriquement neutres , qui possèdent des résidus glycosyle attachés au carbone 1 d'un céramide par une liaison b (bêta) glucosidique ou au carbone 3 d'un diglycéride. |  |
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Si le glycolipide possède un seul résidu saccharidique, il porte le nom
de cérébroside. Si plusieurs résidus glycosyles sont attachés au
carbone 1, le composé s'appelle un ganglioside.
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Contrairement aux lipides décrits précédemment, les lipides neutres n'ont aucune partie hydrophile. Ils sont insolubles dans l'eau.
| Une cire est un monoester d'acide gras saturé ou insaturé et d'alcool gras. Les chaînes carbonées sont en général longues. A titre d'exemple, le constituant principal de la cire d'abeille qui s'appelle le triacontanylpalmitate est un ester de l'acide palmitique en C16 et d'un alcool en C30. |  |
Les cires sont des lipides hydrolysables.
Le point de fusion des cires est en général élevé, compris entre 60°C et 100°C.
Les cires sont surtout des composés de protection du fait de leur forte hydrophobicité et de leur état solide à température ambiante. Les feuilles brillantes du houx, du rhododendron et de nombreux autres végétaux sont recouvertes de cires. Ce sont également des composés de stockage de carburants énergétiques chez certains organismes marins comme le plancton.
Les cires sont très utilisées dans l'industrie des cosmétiques (lanoline, blanc de baleine) et des produits d'entretien (cire d'abeille).
| Les triglycérides sont des triesters d'acides gras et du glycérol. Selon l'état physique dans lequel ils se trouvent à température ambiante, on parlera de graisses s'ils sont solides ou d'huiles s'ils sont liquides. | |
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Par hydrolyse, les triglycérides donneront du glycérol et des savons.
Les lipides étant des composés très réduits, ils constituants d'excellents carburants pour fournir de l'énergie. Les triglycérides sont les molécules de stockage d'énergie chez les animaux. Ils sont stockés sous forme anhydre dans des cellules spécialisées , les adipocytes. Le contenu moyen en lipides chez un être humain normal est de 21% de la masse chez un homme et 26% chez une femme. Ces réserves énergétiques permettent en principe de survivre plusieurs mois sans manger.
La couche de graisse sous cutanée a également pour rôle d'isoler l'intérieur du corps des variations de température du milieu extérieur.
Lorsque des grosses quantités de graisse sont stockées, la taille des adipocytes s'accroît de façon importante, c'est alors l'obésité. L'obésité qui affecte de plus en plus de personnes dans les pays industrialisés devient un véritable problème de santé publique. Il existe une relation étroite entre alimentation et santé. La quantité et la nature des graisses ingérées dans l'alimentation paraissent jouer un rôle important dans la santé des individus.
Les triglycérides libèrent leurs acides gras sous l'action d'enzymes appelées lipases. Les lipases sont présentes dans le tube digestif. Chez l'homme, les lipides absorbés sont digérés dans l'intestin grêle ; ils sont d'abord émulsifiés par des émulsifiants endogènes, les sels biliaires qui sont des dérivés du cholestérol. Les triglycérides stockés dans les adipocytes sont également hydrolysés par des lipases en acides gras et en glycérol. Les acides gras sont acheminés par le sang vers d'autres tissus où ils servent de carburant. Les acides gras ne sont pas en solution dans le sang mais ils sont adsorbés sur une protéine spécifique la sérum albumine. Une molécule de sérum albumine peut fixer par liaison non covalente jusqu'à 10 acides gras par monomère.
| Le cholestérol possède une fonction alcool qui lui confère un très léger
caractère amphiphile. Le cholestérol est un constituant majeur des membranes plasmiques. Sa structure cyclique avec les cycles fusionnés lui confère une configuration plane pour le noyau et une rigidité très supérieure à celle des autres lipides membranaires. Sa présence dans la membrane a donc tendance à diminuer la fluidité de la structure membranaire. |
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Le groupe OH est parfois estérifié pour donner un ester du cholestérol. Le cholestérol est estérifié par un acide gras ce qui augmente encore son caractère hydrophobe. Le cholestérol véhiculé dans le sang par les lipoprotéines 70% est sous forme estérifiée.
Il existe des dérivés du cholestérol qui ont une activité biologique importante.
Ce sont des dérivés d'acides gras qui possèdent des actions de type hormonal. Ils ne sont pas transportés mais agissent directement dans le tissu où ils sont produits. Cette famille de composés est impliquée dans la reproduction, dans la réaction inflammatoire (la fièvre, la douleur) dans la régulation de la pression sanguine...
LES EICOSANOIDES
Ce sont des dérivés de l'acide arachinoides [20:4]
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Ils ont comme précurseurs l'acide arachidonique, acide gras en C20 avec 4 double liaisons. L'acide arachidonique est produit après hydrolyse d'un phospholipide membranaire par une phospholipase A2. Les médicaments très courants comme l'aspirine ou l'ibuprofène qui ont une action antalgique et anti-inflammatoire agissent sur la production des eicosanoïdes à partir de l'acide arachidonique. |
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Le phosphatidylinositol et ses dérivés phosphorylés sont des constituants des
membranes plasmiques.
Ils servent de réservoir de signaux moléculaires qui seront libérés dans les
cellules après réception de messages extracellulaires. En effet, le phosphatidylinositol
peut être phosphorylé en phosphatidylinositol-4,5-biphosphate puis hydrolysé
par une phospholipase C à la suite de différents signaux . Ce sont alors soit
le diacylglycérol résultant de l'action de la phospholipase, soit l'inositol-1,4,5-
triphophate libéré qui sont les messagers intracellulaires.
Il s'agit d'un processus de régulation courant et extrêmement important.
Elles dérivent du cholestérol. Elles ont un rôle crucial dans la détermination des caractères sexuels et dans la régulation métabolique. Par exemple, la testostérone, qui et l'hormone mâle, est produite dans les testicules, l'estradiol qui est l'une des hormones femelles est produite dans les ovaires et le placenta.
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Il existe d'autres hormones stéroïdiennes comme la progestérone ou le cortisol (glucocorticoïde) ou l'aldostérone (minéralocorticoïde).
A l'instar du cholestérol et de ses dérivés, les vitamines liposolubles sont
toutes des composés polyprényles qui ont pour précurseur l'isoprène.
Ces vitamines sont au nombre de 4.
Comme tous les produits classés comme vitamines chez l'homme, les vitamines
liposolubles doivent être apportées par l'alimentation puisqu'elles ne sont
pas synthétisées par l'organisme humain.
En général les vitamines liposolubles sont trouvés dans les végétaux, dans les
produits laitiers, dans l'huile de foie de poisson.
| La vitamine A (rétinol) qui est un pigment indispensable à la vision.
Elle n'existe pas en l'état dans les végétaux mais son précurseur, le carotène
est présent. On la trouve dans l'huile de foie de poisson. On lui reconnaît à l'heure actuelle un rôle anti-oxydant important. |
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| La vitamine D dérive du cholestérol ; elle est importante pour la calcification des os. Une carence en vitamine D se traduit par le rachitisme. On la trouve dans l'huile de foie de poisson. |  |
| La vitamine E (tocophérol) empêche la dégradation par oxydation des lipides. Elle est présente dans les œufs et dans les huiles végétales. L'huile de germe de blé est particulièrement riche en vitamine E. Les tocophérols sont utilisés commercialement comme antioxydants pour préserver les produits alimentaires de l'oxydation. |  |
| La vitamine K est nécessaire à la coagulation du sang. C'est une quinone qui agit sur la formation de la prothrombine. La prothrombine est une protéine sanguine qui à une activité protéolytique spécifique : elle coupe des liaisons peptidiques dans le fibrinogène soluble le transformant en fibrine, protéine fibreuse insoluble qui permet la formation du caillot. La vitamine K est présente dans les feuilles des végétaux verts. |  |
Les lipides ne sont pas ou peu solubles dans l'eau. Ils vont adopter dans l'eau un type de structure qui dépendra en premier lieu de la forme de la molécule , c'est à dire du volume occupé par la tête polaire par rapport au volume occupé par la ou les queue(s) hydrophobe(s).
· Mono-couches
Une faible quantité d'un lipide amphiphile déposée à l'interface air-eau (à la surface d'un liquide) va donner une mono-couche dans laquelle la tête polaire plongera dans l'eau alors que la queue hydrophobe sera dressée dans l'air. Quelques cm3 d'un lipide peut couvrir ainsi des km2 de surface d'eau.
· Micelles
Les lipides qui ont une seule queue hydrophobe (par exemple un savon) ont une
forme globale conique : la tête polaire est volumineuse par rapport à la queue
hydrophobe. Ces lipides vont donner des structures sphériques appelées micelles.
L'organisation des lipides en micelles ne fait uniquement à partir d'un seuil
de concentration appelé : concentration
micellaire critique (CMC) . En dessous de la valeur de CMC, le lipide est
sous forme monomoléculaire dispersé dans l'eau. Au-dessus de la valeur de la
CMC, les molécules lipidiques s'agrègent en micelles.
Le nombre de molécules lipidiques associées dans une micelle va de quelques
dizaines à plusieurs centaines selon les produits.
Dans certaines conditions de milieu (par exemple à forte concentration ionique), les micelles ne prennent une forme sphérique mais peuvent donner des micelles cylindriques.
Si la molécule lipidique à une forme de cône inversé : la tête polaire moins encombrante que les queues hydrophobes , on obtiendra une structure sous forme de micelles inversées.
· Bicouches et liposomes
Lorsque les lipides ont deux queues hydrophobes, la forme globale de la molécule
lipidique est alors soit en cône tronqué soit cylindrique.
Si la forme est en cône tronqué (cas de la majorité des phospholipides), on
obtient une vésicule dans laquelle la membrane et constituée par une bicouche
lipidique. Une telle vésicule entourée d'une membrane en bicouche s'appelle
un liposome.
Si la forme est cylindrique (cas des phospholipides qui ont une petite tête
polaire : PE et qui ont en plus des chaînes acyle fortement saturées), on obtient
une organisation en bicouche plane.
· Imperméabilité vis à vis des substances polaires
Les bicouches lipidiques sont très peu perméables aux substances polaires ou
ionisées. Un composé pénétrera d'autant plus facilement à travers la bicouche
qu'il sera soluble dans les solvants organiques.
Pour traverser la membrane (bicouche lipidique) dont l'intérieur est fortement
hydrophobe, un composé doit se débarrasser de sa couche d'hydratation. Cependant,
curieusement, les molécules d'eau malgré leur caractère polaire, traversent
assez rapidement et facilement les bicouches lipidiques. La petite taille de
la molécule est peut être la raison de son passage.
· Fluidité dépendante de la température
Les bicouches lipidiques sont des structures fluides au-dessus d'une température seuil appelée température de transition de phase. En dessous de la température de transition de phase, les bicouches sont à l'état gel : les queues hydrophobes sont alignées, c'est un état solide ordonné. Au-dessus de la température de transition de phase, les chaînes acyles sont beaucoup plus désorganisées, l'état physique est un état cristallin liquide, c'est un état liquide désordonné. L'épaisseur de la bicouche est plus importante dans l'état gel que dans l'état cristallin liquide.
· Diffusions latérale et transversale dans la bicouche
Le transfert des molécules lipidiques d'un feuillet à l'autre de la bicouche ce qu'on appelle la diffusion transversale ne se fait pas ou peu de manière spontanée. Par contre, les lipides sont très mobiles dans le plan du feuillet, c'est ce qu'on appelle la diffusion latérale. La vitesse de diffusion dans le feuillet peut atteindre 1 micromètre par seconde.
· Les lipides membranaires
Les lipides composants les membranes sont les lipides amphiphiles - les phospholipides ou les glycolipides - et le cholestérol ou ses esters. Les lipides sont organisés en bicouche pour former la membrane et la membrane possède donc les propriétés des bicouches décrites ci-dessus, en particulier il s'agit d'une structure cristalline liquide.
Le cholestérol, quand il est présent dans la structure de la membrane, tend à diminuer sa fluidité. Le cholestérol est abondant (20 à 25% des lipides totaux) dans les membranes plasmiques. Il est en faible quantité (quelques %) dans les endomembranes. La présence de cholestérol a aussi d'autres effets plus complexes sur la structure.
· Les protéines membranaires
Les protéines peuvent être associées à la surface de bicouche par interactions électrostatiques ou par liaison hydrogène ; on dit alors qu'il s'agit de protéines extrinsèques ou périphériques. On les décroche facilement de la membrane par un traitement avec une solution saline.
Certaines protéines font partie intégrante de la membrane ; elles sont incluses
dans la bicouche lipidique. On parle alors de protéines intrinsèques. Les protéines
intrinsèques ne peuvent être isolées qu'après traitement de la membrane
par un détergent.
Les protéines membranaires ont des rôles enzymatiques très importants. Les transporteurs
d'électrons des chaînes respiratoires, par exemple, sont des protéines intrinsèques.
La proportion des lipides et des protéines dans les différentes membranes est
variable.
Pour rendre compte de l'hétérogénéité de la structure membranaire et de son
caractère cristallin liquide, on la qualifie de mosaïque fluide.
Le caractère fluide des membranes biologiques est une des propriétés indispensables à la vie. La température globale de transition de phase des biomembranes est en effet inférieure à la température interne des organismes. Le degré de saturation des résidus acyle présents dans les lipides module cette température de transition.
Dans l'état fluide, une grande liberté de mouvement est permise aussi bien pour les lipides que pour les protéines dans le plan de la membrane : c'est la diffusion latérale.
La diffusion transversale est quant à elle possible mais contrôlée. En effet, si la diffusion transversale des lipides, ce qu'on appelle encore le mouvement flip-flop est très faible dans les membranes de lipides purs (membranes synthétiques) , elle est possible et contrôlée enzymatiquement dans les biomembranes. Les enzymes responsables de ces échanges de molécules de lipides entre les 2 feuillets des biomembranes s'appellent des flippases.
La composition lipidique des 2 feuillets d'un certain nombre de membranes montre
une grande différence. Par exemple, dans la membrane des érythrocytes (globules
rouges), les ¾ de la phosphatidylcholine (PC) et de la sphingomyéline (SP) sont
dans le feuillet externe de la bicouche alors que c'est l'inverse pour la phosphatidylethanolamine
(PE) et que la phosphatidylsérine (PS) est exclusivement présente dans le feuillet
interne de la membrane.
Cette asymétrie est probablement très importante sur le plan fonctionnel mais
c'est encore un phénomène mal connu
Toutes les membranes biologiques sans exception ont une différence de potentiel électrique transmembranaire que l'on appelle le potentiel de membrane. On le note DY (delta psi) Ce potentiel résulte de la perméabilité sélective des membranes vis à vis des molécules chargées et des différences de vitesses de transport des ions à travers la membrane. En effet, une membrane doit nécessairement permettre des échanges de matière entre les compartiments qu'elle délimite donc, il y a toujours des échanges ioniques médiés par des pompes ou des systèmes de transport appropriés.
Dans certains types de membrane, le potentiel de membrane varie de façon régulière et contrôlée sous l'impulsion des transports d'ions sodium, potassium. Ces membranes sont appelées membranes excitables. La membrane plasmique des neurones est une membrane excitable.
La différence de potentiel électrochimique d'un ion (qui définit la variation d'énergie libre correspondant à la différence de distribution de l'ion de part et d'autre de la membrane) ne dépend pas uniquement des concentrations de l'ion dans chaque compartiment mais elle est aussi directement reliée au potentiel de membrane.
| Biochimie | Structurale | et | Analytiqueã | Danielle | et | Khanh | Lê-Quôc | 1999-2000 |
